ST PÃO DE ACUCAR TARTARUGA 0003

Os Testudines, quelônios ou tartarugas são uma ordem de répteis pertencentes ao clado Testudinata. Correspondem a 14 famílias que possuem em torno de 356 espécies, que ocorrem em regiões tropicais e temperadas, algumas delas ameaçadas de extinção. Os nomes populares cágado (tartarugas de água doce), jabuti (tartarugas terrestres) e tartarugas (tartarugas marinhas) não fazem parte da classificação taxonômica. A ordem dos Testudines está dividida filogeneticamente em dois grandes grupos: Cryptodira (retração do pescoço anteroposterior) e Pleurodira (retração do pescoço lateral). A posição filogenética dentre os Amniota permanece um enigma, sendo considerados por alguns autores como próximos de lepidossauros (evidenciado por dados morfológicos) ou arcossauros (evidenciado por dados moleculares).
Anatomia e fisiologia
Crânio e retração do pescoço
Vista lateral de crânio e mandíbula de Chelonia mydas. Fonte: Hofling et al. (2019)
O crânio das tartarugas não apresenta fenestras temporais, ou seja, apresenta uma condição anapsida. Goodrich (1930),  Boulenger (1918) e Broom (1924)  enfatizaram que o arranjo de ossos da região temporal de tartarugas não se assemelha ao dos verdadeiros Anapsida. Além disso, estudos da ontogenia da musculatura adutora da mandíbula revelam semelhanças entre tartarugas e Diapsida. Assim, hoje sabe-se que Testudines são Diapsida com perda secundária das fenestras temporais. 
Ao longo da evolução, houve uma tendência à perda de alguns ossos dérmicos no crânio de tartarugas: lacrimal, epipterigoide e ectopterigoide são perdidos em muitos grupos; o nasal ocorre apenas na família Chelidae.[5] Na série circum-orbital, desaparece um elemento: segundo alguns autores, o pós-frontal, segundo outros, o pós-orbital. 
Todos os Testudines atuais possuem uma cápsula ótica expandida que reduz o espaço dentro da câmara adutora, diminuindo o volume de musculatura adutora da mandíbula. Isso, somado à condição anapsida, geraria um problema de baixa força na mordida. Assim, durante a evolução houve origem independente de diferentes soluções para aumentar a força de adução: em Pleurodira, o músculo adutor da mandíbula passa em cima de uma projeção em forma de roldana do pterigóide (processo troclear pterigóideo), enquanto em Cryptodira o processo troclear é formado pela própria cápsula ótica. 
Carapaça (esquerda) e plastrão (direita) de Testudines, acima esquema com placas epidérmicas queratinizadas e abaixo esquema com placas ósseas dérmicas. Fonte: Pough (2008)
As tartarugas atuais possuem um bico córneo sem dentes. O registro fóssil revela que a ranfoteca surgiu cedo na evolução de tartarugas,  embora alguns grupos basais ainda apresentassem dentes (como Odontochelys semitestacea).  O palato secundário está presente (constituído de placas horizontais da parte mediais de ossos como os pré-maxilares, maxilares, palatinos e pterigoides), porém pouco desenvolvido. Diferentemente do palato secundário de Crocodylia, no qual as coanas localizam-se na altura dos ossos pterigoides, em Testudines as coanas situam-se rostralmente na altura do vômer. 
A retração do pescoço ocorre lateralmente em Pleurodira e antero-posteriormente em Cryptodira. Em algumas espécies de Chelidae (Pleurodira), o pescoço pode ser mais longo do que o casco. Em algumas espécies de Trionychia e Kinosternidea (Cryptodira), há a capacidade de esticar a cabeça sobre a carapaça para defesa ou caça.[9] No caso de tartarugas-marinhas atuais, houve perda da capacidade de retração do pescoço.
Casco
O casco das tartarugas é formado pela carapaça (dorsal) e plastrão (ventral). Ambos possuem placas epidérmicas queratinizadas acima de placas de ossos dérmicos (sem sobreposição em posição e número). A carapaça é composta por placas neurais fusionadas às vértebras, placas costais fusionadas às costelas achatadas e placas periféricas. O plastrão é composto por pares de placas epidérmicas (como gular, umeral, peitoral, abdominal, femoral e anal); localizados subjacentemente pode haver as seguintes placas de ossos dérmicos: epiplastrões pareados derivados de clavículas; endoplastrão derivado da interclavícula; pares de hioplastrão, hipoplastrão e xifiplastrão.[6] As cinturas são internas à caixa torácica.
Áreas flexíveis (charneiras) podem estar presente nos cascos de muitos Testudines, como Kinosternon. Tartarugas-de-couro (Dermochelys coriacea) têm uma carapaça formada por cartilagem com milhares de pequenos ossos poligonais.[6]
Tartaruga verde (Chelonia mydas).
Se as tartarugas evoluíram de um ancestral em comum marinho, a presença de pesadas costelas abdominais (gastrália) pode ter colaborado para o controle da flutuabilidade, resultando no surgimento do plastrão antes da carapaça (evidenciado pelo fóssil de Odontochelys).  A carapaça pode ter evoluído como uma estrutura de defesa, mas também há hipóteses recentes de que os ancestrais das tartarugas eram fossoriais, nos quais a ossificação do casco pode ter sido uma maneira de lidar com a pressão do solo ao cavar. Contudo, deve-se lembrar que outros vertebrados fossoriais apresentam uma redução de ossificação, formando um corpo relativamente mole, o que não corrobora com a hipótese.